Hiltrud Grüger
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Für viele Menschen ist Boden das "Zeug auf dem Pflanzen
wachsen". Eine bemerkenswerte Feststellung, die sicherlich nicht
ganz richtig ist, denn Pflanzen wachsen auch im Wasser oder als
Epiphyten. SCHROEDER (1984) definiert "Boden"
folgendermaßen: "Boden ist das mit Wasser, Luft und
Lebewesen durchsetzte, unter dem Einfluß der Umweltfaktoren an
der Erdoberfläche entstandene und im Ablauf der zeit sich
weiterentwickelnde Umwandlungsprodukt mineralischer und organischer
Substanzen mit eigener morphologischer Organisation, das in der Lage
ist, höheren Pflanzen als Standort zu dienen und die
Lebensgrundlage für Tiere und Menschen bildet."
Aufgabe
dieser Arbeit ist es, die Vegetationsunterschiede auf Kalk- und
Silikatstandorten der Insel Kreta aufzuzeigen.
Das mediterrane Klima wirkt sich entscheidend auf die Bodenbildung
und die Phänologie der Böden aus. Die milde, feuchte
Periode vom Herbst bis zum Frühjahr verursacht eine Auswaschung
der Böden. Die gute Durchfeuchtung fördert eine hohe
Organismentätigkeit. Deshalb ist trotz hoher Streuauflage nur
wenig Humus vorhanden. Gleichzeitig findet eine intensive
Verwitterung und Mineralbildung statt. Die Sommertrockenheit führt
zu einer Dehydratisierung von Eisenverbindungen. Sie verursacht die
Rotfärbung der Böden. Unter Umständen bedingen
Kapillarkräfte einen aufsteigenden Wasserstrom, der mit einer
Stoffanlagerung verbunden ist.
Besonders lange Trockenperioden
färben durch Kalkanreicherung den Boden zimtfarben.
Auf Grund
der frühen ackerbaulichen Tätigkeiten hat auf Kreta bereits
frühzeitig Bodenerosion eingesetzt. Die winterliche Brache
begünstigt das Austrocknen, so daß die periodischen
Starkregen sich besonders verheerend auswirken. Deshalb hat der
geologische Untergrund einen direkten Einfluß auf die
Vegetation (MÜCKENHAUSEN, 1985), S.486).
Der Rote Mediterranboden entwickelt sich aus den reineren Carbonatgesteinen mit wenig Lösungsrückstand und warmem Bodenklima in besonders warmen Lagen. bei der Lösungsverwitterung freiwerdende Eisenminerale werden dehydratisiert und färben den Boden rot. Die Lange, warme Sommerperiode verursacht bei der Terra rossa vor allem in den stark erwärmbaren Lagen eine Alterung und Stabilisierung der Fe- und Al-Verbindungen. In der feuchten Periode wird in der Regel Kieselsäure weggeführt (siehe Abbildung 1). Dadurch wird das Gefüge "erdig" im Sinne KUBIENAS (1953), die Feinsubstanz bleibt geflockt, und der Boden erhält ein stabiles, schorfig-krümeliges Gefüge. Das stark fortgeschrittene Stadium dieser Bodenentwicklung nennt KUBIENA (1953) "allitisch" (MÜCKENHAUSEN 1985).
Der Braune Mediterranboden entwickelt sich im feuchten Bodenmillieu, das verursacht sein kann durch mehr Lösungsrückstand (aus tonreichen Carbonatgesteinen, Mergel), Geländelage (Hangfuß, Hangmulde) und Exposition (Nordlage). Wegen der höheren Feuchte ist der letztere Typ der günstigere Pflanzenstandort. Diese beiden Mediterranböden gehen aus dem A-C-Stadium unter Entwicklung eines B-Horizontes hervor, wobei das Solum entkalkt wird (MÜCKENHAUSEN 1985). Mit der chemischen Verwitterung schreiten Profilentwicklung, Entbasung und Verarmung fort.
Auf kalkfreien Gesteinen besteht im mediterranen Klima im Prinzip die gleiche Bodenbildungstendenz wie auf Carbonatgesteinen, aber der Unterschied zwischen den beiden Bodengruppen ist schon infolge des verschiedenen Ausgangsmaterials und der damit gegebenen Eigenschaften sehr groß. Es fehlt diesen Böden die Carbonatreserve und die Verkarstung des Untergrundes, auch der Basengehalt des Solums ist geringer. Sie gehen aus dem Ranker und Regosol hervor, wogegen sich die Mediterranböden aus Carbonatgesteinen von der Rendzina her bilden. Der Rote und Braune Mediterranboden aus Silikat- und Kieselgesteinen besitzen im weiteren Entwicklungsstadium auch ein differenziertes Profil Ah-Al-Bt-C. Sie durchlaufen aber vom Ranker und Regosol her ein Stadium mit Ah-Bt-C-Profil (MÜCKENHAUSEN 1985).
Der Zimtfarbene Boden der sowjetischen und bulgarischen Bodenkundler ist rötlichbraun gefärbt. Dieser Bodentyp hatsich aus Verwitterungsmaterial, das durch die starke Erosion in den Tälern abgelagert wurde, gebildet. Er weist eine starke Profildifferenzierung und Tonverlagerung auf (MÜCKENHAUSEN 1985 ;S. 487).
Der pH-wert beeinflußt Prozesse und Bedingungen
die das Vorkommen von Pflanzen bestimmen. Bei niedrigem pH-Wert
verdrängen die H+-Ionen andere Kationen von den
Adsorptionsplätzen. Dies hat die Auswaschung von Kalium,
Magnesium und Kalzium zur Folge. Kalium gehört zu den
Hauptnährstoffen, so daß Pflanzen mit hohen Ansprüchen
an die Nährstoffversorgung auf solchen Böden nicht
vorkommen.
In saurem Medium sind die polyvalenten Kationen Al3+,
Fe3+, Fe2+ und Mn2+ besonders gut in Wasser löslich. Sie sind
alle potentiell giftig für höhere Pflanzen.
In Böden mit mittlerem pH-Wert und mittlerem Ca-Gehalt wird die Durchwurzelung und die Mircroorganismentätigkeit gefördert. Sie sind die günstigeren Standorte. Ein hoher Ca-Gehalt im Boden dagegen, kann die Aufnahme von Kalium behindern. Das Bodenwasser enthält Kohlensäure, die mit dem CO2-Gehalt der Bodenluft im Gleichgewicht steht. Sie beschleunigt die Verwitterung des Kalksteins. Es werden vermehrt Nährstoffe freigesetzt, die aber auch rasch ausgewaschen werden können (LANGE, 1983, S.222 ff).
Die in 3.1 und 3.2 erwähnten Faktoren machen
spezielle Anpassungen der Pflanzen an die entsprechenden Böden
notwendig.
Calcitrophe Pflanzen enthalten beträchtliche
Mengen an wasserlöslichem Kalzium, die im allgemeinen so hoch
oder höher als die gelösten Mengen an Kalium sein
können.
Bei den calcitrophen Pflanzen wird das aufgenommene
Kalzium ausgefällt, so daß die Wasserextrakte dieser
Pflanzen nur wenig oder gar kein Kalzium enthalten. Sie enthalten
häufig Verbindungen, die mit Kalzium schwerlösliche
Verbindungen bilden, wie z.B. Oxalate.
Diesen physiologischen
Begriffen stehen die ökologischen Bezeichnungen "calcicol"
und "calcifug" gegenüber. Calcicole Pflanzen
bevorzugen kalkhaltige Böden, während calcifuge Pflanzen
diese meiden (LANGE, 1983, S. 233).
Im Gegensatz zu dem westmediterranen Gebiet ist in dem
ostmediterranen Gebiet die Differenzierung zwischen Macchien bzw.
Gariguen auf kalkreichem Gestein einerseits und kalkarmen Substraten
(Schiefer und Sandstein) andererseits nur gering. Eine Ausnahme
stellen die ultramafischen Gesteine dar, die besondere
Charakteristika hinsichtlich der Flora und der Vegetation
aufweisen.
QUEZEL (1981), der einen Überblick über die
immergrüne Gebüschvegetation auf kalkreichen und kalkarmen
Substraten sowohl im westlichen als auch im östlichen Teil des
Mittelmeerraumes gibt, unterscheidet auf Grund der Struktur der
verschiedene Type: 1) den baumförmigen Matorral, 2) die Macchie
und Garigue und 3) die Phrygana.
Aufgrund der großen Ähnlichkeit in der floristischen Zusammensetzung ist es sehr schwierig zwischen baumförmigem Matorral auf kalkreichen und kalkarmen Substraten zu unterscheiden. Ebenso wie in dem westlichen Mittelmeergebiet gehören diese Landschaften sowohl zu der Klasse der Quercetea ilicis (Br.-B. 47 Steineichen-Hartlaubwälder) als auch zur Ordnung der Steineichen-Hartlaubwälder (Quercetalia ilicis Br.-B. 36) wenn die Bedeckung mit Wald ausreicht. Auf dem Balkan gehören diese Formationen zum Quercion ilicis (HORVAT et al. 1974; Barvero und Quezel, 1976). Viele Phanerophyten und Nanophanerophyten spielen in diesem Vegetationstyp im östlichen Mittelmeerraum eine bedeutende Rolle. Auf kalkreichen Böden treten folgende Arten auf: 1) Olea und Pistacia lentiscus, mit oder ohne Ceratonia, 2) die sklerophyllen Eichen Quercus ilex, Q. coccifera, Q. microphylla 3) die halb-immergrünen Eichen Q. infectoria, Q. boissieri, Q. aegilops sensu lato und 4) die mediterranen Nadelbäume Pinus halepensis , P. brutia, Cupressus sempervirens. Die meisten dieser Arten treten aber auch auf kalkarmen Substraten auf.
Im östlichen Mittelmeergebiet ist es im Gegensatz
zum westlichen Mittelmeergebiet unmöglich eine eigene
pflanzensoziologische Klasse für Macchien und Gariguen auf
kalkreichen Substraten einerseits und auf kalkarmen Substraten
andererseits aufzustellen. Alle diese Formationen sind im südlichen
Balkangebiet in einer besonderen Klasse der Cisto-Micromerietea
zusammengefasst worden, in Israel dagegen in der Klasse der Quercetea
calliprini.
Besonders in Griechenland zeigen die Macchien und
Gariguen auf kalkarmen Substraten nur ein begrenztes Maß an
floristischer Individualität. Sie sind floristisch sehr arm
(QUEZEL, 1981). Nach RECHINGER (1951) erweisen sich die Macchien
Kretas gegenüber dem Substrat als in hohem Grad unabhängig.
Nur Cistus salvifolius, Lavandula stoechas und die
vorwiegend den Phrygana angehörende Genista acanthoclada
bevorzugen kalkarmes Gestein.
Auf kalkreichem Untergrund werden
die Macchien im östlichen Mittelmeerraum von Arbutus
andrachne dominiert, dem Quercus coccifera, Pistacia
palaestina und Myrtus communis beigemischt ist.
HORVAT et al. (1974) unterscheiden wenigstens 6 geographisch und ökologisch verschiedene Gesellschaften, von denen eine an Silikatgesteine, alle anderen dagegen an Kalk gebunden sind.
Die Kalk-Felsfluren (Cirsietalia chamaepeucis)
Die
Kalk-Felsfluren zeichnen sich durch eine große floristische und
geographische Differenzierung aus. Ihre Klassenscharakterarten sind:
Capparis spinosa, Umbilicus horizontalis, Ceterach
officinarium, Cheilanthes fragrans und C. persica.
Da
fast alle anderen Arten nur in den ägäischen Gesellschaften
vorkommen, werden diese in einer eigenen Ordnung, die nach der
ostmediterranen Art Cirsium chamaepeuce als Cirsietalia
chamaepeucis bezeichnet wir, zusammengefasst.
Den wichtigsten
Bestandteil dieser Felsspaltenvegetation bilden folgende Arten:
Dianthus arboreus, D. juniperinus, D. zonatus,
Silene fruticosa, Alyssoides cretica, Brassica
cretica, Hypericum ambycalyx, H. cuisini, Linum
arboreum, Sanguisorba cretica, Ebenus creticus,
Verbascum propontideum, Celsia arcturus, Galium
canum, G. graecum und G. fruticosum sowie
Teucrium-, Helichrysum-, Inula-, Staehelina-
und Centaurea-Arten. Sie sind alle teilweise verholzt (HORVAT
et al., 1974, S.104).
Die Felsspaltenvegetation des ägäischen
Raumes ist vielfältig gegliedert. Insbesondere die
Felsspaltenvegetation Kretas zeichnet sich durch mehrere endemische
Arten aus, z.B. Ebenus creticus, Centaurea argentea,
Petromarula pinnata und Galium fruticosum. Diese
verleihen der Felsspaltenvegetation Kretas das eigenartige Gepräge
und rechtfertigen die Aufstellung eines besonderen endemischen
Verbandes (Petromarulo-Centaurion argenteae) (s. Spalten 1 und 2 in
der Tabelle 1). Auf Kreta unterscheidet sich sogar die
Felsspaltenvegetation des feuchteren westlichen Teiles von der des
trockeneren östlichen. Nur im Westen wachsen z.B. Celsia
arcturus und Inula candida (Inulo-Celsietum arcturi,
Spalte 1 ,Tabelle 1) und bilden dort besondere Gesellschaften. Im
Osten finden sich dagegen Campanula corymbosa, Hypericum
amblycalyx und Aster creticus (Hyperico-Staehelinetum
fruticosa, Spalte 2).
Die Eigenart der kretischen
Felsspaltenvegetation steht nach RECHINGER (1951) mit der
beträchtlichen Ausdehnung sowie mit der besonderen
Florengeschichte Kretas im Zusammenhang. Kreta ist überhaupt ein
reiches Entwicklungszentrum der ägäischen Vegetation,
insbesondere der Felsspaltenvegetation. Von hier aus kommt es in
allen Richtungen zu einer Verarmung an relikten Arten und Gattungen.
Die schönste Felsspaltenvegetation gedeiht in den sphakiotischen
Schluchten in der Südabdachung der Levka Ori in Westkreta
(HORVAT et al. 1974). Klimatisch erhalten diese Schluchten ihr
besonderes Gepräge durch die geringe direkte Besonnung, die an
den engsten Stellen nur wenige Stunden am Tag dauert, und den fast
vollkommenen Schutz vor Wind. Die Luftfeuchtigkeit dürfte hier
jedenfalls bedeutend geringer sein als in den Schluchten der
Quellbäche, immerhin aber bedeutend größer als an
offenen Stellen. Ob das auffällige Fehlen von Flechtenvegetation
meht auf die Beschaffenheit des Gesteins oder auf lokalklimatische
Ursachen zurückzuführen ist, bleibt offen (RECHINGER,
1951).
Die Felsspaltenvegetation Kretas zeigt außer ihren
örtlichen Unterschieden noch eine klare Höhengliederung.Die
bezeichnenden Arten der Ordnung Cirsietalia chamaepeucis z.B. Cirsium
chamaepeuce, Staehelina fruticosa, Inula heterolepis,
Sedum creticum und Galium canum, reichen nicht über
1000m empor. Darüber sind noch zwei verschiedene Stufen der
Felsspaltenvegetation zu unterscheiden.
Die Silikat-Felsfluren (Polygonion icarici)
Die
Vegetation der Silikat-Felsfluren unterscheidet sich stark von der
der Kalk-Felsfluren. Die Artenzusammensetzung ist aus Tabelle 2 zu
entnehmen.
Unter der Bezeichnung Felstrift faßt RECHINGER
(1951) alle Assoziationen zusammen, die sich auf felsigem Terrain
ausbreiten, jedoch unter Ausschluß der eigentlichen
Felsritzenvegetation. Letztere ist auf senkrechte oder nahezu
senkrechte Felswände beschränkt. Dornige Kugelbüsche
(Phrygana) spielen in den Felstriften nur eine untergeordnete
Rolle.
Felstriften bedecken heute in der Ägäis große
Flächen. Nach RECHINGER haben sie ihre starke Ausbreitung erst
infolge der zunehmenden Entwaldung und Vernichtung der
Strauchbestände durch den Menschen erreicht. Da die
ostmediterranen Wälder wohl zum Teil auch im ursprünglichen
Zustand so licht waren, wie sie es heute noch sind, ging diese
Ausbreitung sehr leicht vonstatten. Der geringe Zusammenschluß
der Baumkronen ermöglicht einer artenreichen Felsvegetation das
gedeihen, in welcher auch der bezüglich Lichtgenuß
anspruchsvolle Arten nicht fehlen. Wird der Wald vernichtet, so sind
die wesentlichen Elemente der Felstrift vielfach schon vorhanden und
können sich entsprechend ausbreiten.
Als eigentliche Heimat
der Felstrift können Felshänge, die zu wenig steil und zu
labil für Chasmophytenvegetation, für geschlossene Baum-
und Strauchvegetation aber zu steil sind, betrachtet werden
(RECHINGER, 1951).
Kalktriften
Als Beispiele für
Kalkfelstriften auf Kreta werden Aufnahmen von RECHINGER (1951), die
dieser auf Kreta gemacht hat, aufgeführt.
Felstriften auf kalkfreiem oder kalkarmen
Gestein
Kalkfreie oder kalkarme Gesteine haben auf Kreta m
Vergleich zu Kalken nur eine geringe Verbreitung. Als Beispiele
werden wiederum Aufnahmen von RECHINGER (1951) wiedergegeben.
Die vorliegenden Arbeit hat gezeigt, daß die
Felsvegetation der Kalk- und Silikatstandorte stark voneinander
abweicht. Dies geht auf den Chemismus der Substrate zurück, der
jeweils unterschiedliche Bedingungen schafft. Bei den Wäldern
und den Gebüschformationen drückt sich im östlichen
Mediterrangebiet die Verschiedenheit der Böden nicht so deutlich
aus wie im westlichen Mediterrangebiet oder etwa in Mitteleuropa, wo
die Auslaugung der Böden allgemein viel stärker ist und wo
keine Sommerdürre ihren ausgleichenden Zwang auf die
Pflanzendecke ausübt. Trotzdem heben sich kalkarme und
kalkreiche Gesteine im Artengefüge der Macchien voneinander
ab.
Pflanzensoziologisch gesehen handelt es sich hier aber nur um
eine Variante oder allenfalls um eine Subassoziation, während in
Mitteleuropa auf solchen Böden ein anderer Unterverband oder
Verband oder sogar eine andere Klasse anzutreffen wäre.
Deutlicher
als chemische Unterschiede der Bodentypen zeichnen sich die
Feinerdemächtigkeiten in der Pflanzendecke ab.
BRIDGES, E.M (1978): World Soils.- Cambridge/London/New York/Melbourne.
HORVAT, I., GLAVAC, V., ELLENBERG, H. (1974): Vegetation Südosteuropas. Stuttgart.
LANGE, O.L., NOBEL, P.S., OSMOND, C.B., ZIEGLER, H. (1983): Physiologigal Plant Ecology III.- Berlin/Heidelberg/New York.
MÜCKENHAUSEN, E. (1985): Die Bodenkunde und ihre geologischen, geomorphologischen, mineralogischen und petrologischen Grundlagen.- Göttingen.
QUEZEL, P. (1981): Floristic Cmposition and phytosociological structure of sclerophyllus matorral around the Mediterranin. In: Goodall, D.W. (1981): Ecosystems of the world 11. Mediterranian-Type Shrublands.- Amsterdam/Oxford/New York
RECHINGER, K.H. u. RECHINGER-MOSER, F. (1951): Phytogeographia Aegaea. Denkschr. Österr. Akad. Wiss. Wien 105, 208 S. (Im Text zitiert als RECHINGER, 1951).
SCHROEDER, D. (1984): Bodenkunde in Stichworten. Hirt's Stichwortbücher. 4. Aufl., Verlag Verdinand Hirt, Würzburg, 160 S.
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