Vegetations- und Standortzonierung der Sandküsten und ihre Gefährdung durch den Menschen

Gudrun Ritter

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Einleitung

Die Pflanzengesellschaften der Sandküsten sind als azonale Vegetation anzusehen. Unter azonaler Vegetation versteht man Pflanzenkombinationen, die in mehreren Zonen mit verschiedenem Allgemeinklima in ungefähr gleicher Form auftreten, weil sie von den gleichen extremen Bodenfaktoren geprägt werden (ELLENBERG 1986, S.73). Allerdings sind sie keineswegs vom Allgemeinklima unabhängig und wandeln sich mit diesem, wenn auch weniger stark als die zonalen Einheiten. So findet man an den Sandküsten der Nord- und Ostsee ähnliche Pflanzengesellschaften wie an den Sandküsten des Mittelmeeres vor.
Heute ist die natürliche Küstenvegetation durch den aufkommenden Badetourismus stellenweise vernichtet oder stark gestört worden.

Küstenformen

Küsten sind im morphologischen Sinne jene Landstreifen, deren Formenschatz mit der Ausbildung der Grenze zwischen Landoberfläche und der Oberfläche des stehenden Gewässers in Zusammenhang steht. Im weiteren Sinne kann man noch einen zusätzlichen Saum des Landes mit dazu rechen, namentlich wenn dieser küstenbedingte Erscheinungen wie Küstendünen, Spuren einstiger höher gelegenen Küstenlinien oder ähnliches aufweist.
Insbesondere wirken zwei Faktoren auf die oberflächennahen Teile des Wassers. Zum einen der Wind, zum anderen die Gezeiten, welche aber praktisch nur am Meeresrand Bedeutung haben. Durch das ständige Aufstauen und Absenken des Wasserspiegels infolge von Wind und Gezeiten, wird die Grenzlinie zwischen Wasser- und Landfläche verschoben. Küsten stellen somit keine festliegenden Linien dar, sondern einen mehr oder minder breiten Grenzraum (LOUIS 1976, S.522-524).

Sandstrand und Sandküsten

Küsten unterliegen marinen und äolischen Prozessen. Marine Prozesse bereiten durch ständige Wellenbewegung das Material für äolische Prozesse auf. Durch die Brandungswirkung wird das anstehende Material zerkleinert, wobei je nach küstengeomorphologischen Prozessen zwischen Steilküste und Flachküste unterschieden wird. Aus der Flachküste gehen die flachen Sandstrände hervor.
Das zerkleinerte Material lagert sich, da es durch den Sog der Brandungswelle nicht mehr zurückgenommen werden konnte auf der Landfläche ab (Anschwemmungsküste). Am landseitigen Rand des von der Brandung überspülten Bereichs bildet sich dabei gewöhnlich ein Strandwall. Diese flache wallartige Aufschüttung steht parallel zur Küste, deren nahezu horizontale Krone so hoch ist wie die äußerste Reichweite der auflaufenden Wellen.
Ist das anstehende Material aufbereitet, können äolische Prozesse wirken. Die kleinen Gesteinspartikel werden durch Deflation landeinwärts abgelagert. Besonders an Flachküsten erzielt der Wind auf Grund der fehlenden Vegetation große Wirkungen. Eine markante äolische Akkumulationsform ist die Düne, die durch eine aufkommende Pflanzendecke befestigt wird (LESER u. PANZER 1981, S. 167-177).

Gliederung der Sandküsten

Von der Wasserkante (Küstenlinie) landeinwärts können vier Zonen unterschieden werden.
1. Spülsaum, der auf dem mehr oder weniger breiten, den Primärdünen vorgelagerten Sandstrand, lagert
2. Primär- oder Vordüne, auf häufig überspültem Sandstrand
3. Weißdüne
4. Graudüne
Diese Zonen hängen in ihren ökologischen Bedingungen vom Mikrorelief, Salzgehalt, Bodenfeuchteregime und Substrat, sowie der Materialbeschaffenheit und dem Stadium der Bodenentwicklung ab.
In anthropogen unbeeinflussten Zonen schließt sich eine Gebüsch- bis Waldvegetation an.

Spülsaum

Der Spülsaum wird regelmäßig von Brandungswellen unterspült und unterliegt daher ständig Formenveränderungen. Als eigentlicher Spülsaum wird der in etwa 10-15 cm breitem Abstand von der normalen Küstenlinie entfernt gelegene Bereich gezählt. Durch häufige winterliche Hochwasser wird in diesem Bereich organisches und anorganisches Material (Tang, Muscheln u.a.) aufgeworfen. Er ist daher sehr nährstoffreich. Meist sind hier auch viel gröbere Gerölle, die winterliche Sturmfluten gebracht haben, angereichert. Durch die regelmäßige Überflutung ist er stark salzhaltig. Als typische Pflanzengesellschaften findet man hier die Meersenf-Spülsaumgesellschaften (Cakiletalia maritimae). Der hohe Nährstoffgehalt (Nitrat) wird zwar rasch aufgebraucht, aber auch jedesmal alljährlich erneuert. Gleichzeitig werden neue Samen verteilt, so daß diese sehr schütterwüchsigen Pioniergesellschaften, deren Arealabdeckung selten 30% übersteigt, sich alljährlich wieder einstellen (SCHMIDT 169, S. 207-209).

Primärdüne oder Vordüne

Als Primär- oder Vordüne bezeichnet man den unterschiedlich breiten Streifen zwischen Spülsaum und Dünengürtel aus einheitlichen Sandmassen. Im Vergleich zur angrenzenden Weißdüne fällt der höhere Feuchtigkeitsgehalt auf. Salz- und Nährstoffgehalt sind geringer als im Spülsaum. Die hier vorkommende Pflanzengesellschaft wird Strandquecken-Gesellschaft (Elymo-Agropyretum juncei) genannt.
Die Pflanzen zeichnen sich durch ihren geringen Nährstoffanspruch und Salzerträglichkeit (Halophyten) aus. Starke Übersandung können sie gut vertragen (psammophile Arten) (SCHMIDT 1969, S.209).

Weißdüne

Auf die Primärdüne folgt die Weißdüne, die bis zu mehreren Metern hoch sein kann. Das Material, zumeist reiner Quarzsand, stammt aus der Primärdüne. Die Verfrachtung der Partikel erfolgt durch den Wind. Durch Umverlagerung werden die Dünen landeinwärts verfrachtet (EBERLE 1975, S.92).
Die dort vorkommenden Pflanzen müssen an das abwechselnde Zugeschüttet- und Freigewehtwerden angepaßt sein. Auch findet man hier kaum Halophyten, wie in der zum Meer liegenden Zone, weil sich in den Dünen durch einsickerndes Regenwasser ein Süßwasserkissen ansammelt.
Erste Anzeichen von Bodenbildungen sind erkennbar. Der hier vorzufindende Dünen-Syrosem ist ein Rohboden mit geringem Nährstoffgehalt.
Vorherrschend sind die raschwüchsigen, tiefwurzelnden Pioniergräser, die mit ihren weit auslaufenden Wurzeln zur Festigung der Dünen beitragen. Als Pflanzengesellschaft stellt sich Strandroggen-Strandhafer-Gesellschaft (Elymo-Ammophiletum) ein, die aus dem Binsenqueckenstadium der Vordüne bei Ansiedlung des Strandhafers hervorgeht. Charakteristisch ist der schüttere Bewuchs mit nur 10-30% Flächendeckung (SCHMIDT 1969, S.213).

Graudüne

Eine Abgrenzung der Graudüne gegenüber der Weißdüne ist schwierig, da letztere meist allmählich in das Graudünenstadium übergeht. Die Graudüne ist i.d.R. aber flacher (Hangneigung 20°) als die Weißdüne, bei der auf der Luvseite Hangneigungen von 60-80° auftreten können.
Die Bodenentwicklung ist weiter fortgeschritten. An Stell des Rohbodens der Weißdüne tritt ein sogenannter Dünen-Ranker, ein AC-Boden, bei dem über unaufgeschlossenem Dünensand ein mehr oder minder humoser A-Horizont lagert, auf.
Die Graudüne wird als reichster Vegetationsgürtel des gesamten Dünenbereichs angesehen. Die Flächenbedeckung kann hier bis zu 90% betragen. Die Pflanzengesellschaften der Graudünen gehören zu den Ordnungen der Silbergrasfluren (Corynephoretalia canescentis) und der Sandtrockenrasen (Festuco Sedetalia) (SCHMIDT 1969, S. 213).

Gebüsch- bzw. Waldzone

Die anschließende Gebüsch- bzw. Waldzone, die sich auf der sog. Braundüne ansiedelt, ist durch vermehrte Stoffproduktion der Pflanzen gekennzeichnet. Verwitterung und Zersetzung der organischen Substanz führen zur Weiterentwicklung der Böden. Aus dem Dünen-Ranker wird ein Podsolboden. Neben einer reichen Krautschicht sind zahlreiche Gebüsch- und Baumarten vorhanden (EBERLE 1975, S.93-94).

Sandstrand- und Dünenvegetation der ägäischen Küste und auf Kreta

Nur wenige Buchten der meist felsigen ägäischen Küste zeichnen sich durch weichen Sandstrand aus. Allerdings spielen auf Kreta Sandstrände eine bedeutende Rolle. Wo immer Flachküsten entwickelt sind, und seine sie von noch so geringer Ausdehnung, bilden sich Sandanhäufungen, so vor allem an der N-Küste Kretas im Golf von Kissamos und am Golf von Chania, u. zw. besonders westlich und östlich von Platanias, aber auch an den Golfen von Rethymo, Herakleion, Merabello und Sitia. Auch unzählige kleine Buchten beherbergen in ihrem Artbestand charakteristische und verhältnismäßig reiche Psammophytenverbände. An der steiler abfallenden S-Küste sind Sandstrandbildungen naturgemäß seltener und enger begrenzt. Nur bei Hierapetra, Tymbakion und Paläochora gibt es Sandstrände von erheblicher Ausdehnung. Sehr ansehnliche Sandanhäufungen finden sich auf mehreren der Küste Kretas vorgelagerten kleinen Inseln, so an der S-Bucht von Grabusa Dimitraki, an der N-Küste von Gaidaronisi, an der S-Küste von Gavdos sowie auf Laphonisi (RECHINGER 1951).

Vegetationszonierung

Folgende Vegetationszonierungen lassen sich aufgrund der Standortbedingungen an Sandküsten, die oben erläutert wurden, vornehmen.

Meersenf-Spülsaumgesellschaften (Cakiletea maritimae)
Wie schon in Punkt 3.1 erläutert charakterisieren regelmäßige Überflutungen, Nährstoffreichtum und große Anschwemmung von organischen Substanzen den Standort. Die in diesem Bereich vorkommenden Arten weisen einen niedrigen Deckungsgrad auf und bestehen größtenteils aus salztoleranten Pflanzen (Halophyten), die die Fähigkeit haben, höher e Salzkonzentrationen im Boden bzw. im Wasser zu ertragen.
Die Spülsäume werden von Gesellschaften der Klasse Cakiletea maritimae besiedelt. Die Klassencharakterart ist Cakile maritima (Meersenf), ein Kreuzblütler mit dickfleischigen Blättern und blaulila Blüten.
Die meisten Arten gehören zu Lebensformen der Therophyten (anuelle Pflanzen), welche die ungünstige Jahreszeit als Samen überdauern (WALTER 1986, S.109). An Stellen, an denen Humus- und Pflanzenrückstände in großer Menge akkumuliert sind, kommen nitrophile Arten wie Chenopodium album (Weißer Gänsefuß), Amaranthus blitum, Salsola kali (Kali-Salzkraut) u.a. vor. Je nach Standortbedingungen können die Übergänge in der Pflanzengesellschaft zu nächst höheren Zone (Vordüne) fließend sein. Da die Korngrößenzusammensetzung von der Wasserkante ins Landesinneren feiner wird, treten im Vordünenbereich neben Therophyten auch Chamaephyten (Zwergsträucher) auf.
Für die griechischen Küsten wurden drei Assoziationen beschrieben (HORVAT et al.):

a) die Anthemis muenteriana - Salsola kali - Ass. Lavrentiades 64 im Westpeloponnes

b) die Atriplex tatarica - Atriplex hastata - Ass. Lavrentiades 63 in Nordgriechenland bei Keramoti

c) die Salsola kali - Xanthium strunarium - Ass. Oberdorfer et Tüxen 50, die OBERDORFER am Orphanon-Golf in Makedonien und bei Makri in Thrakien aufnahm und LAVRENTIADES 1963/64 bei Keramoti untersuchte.

Für Kreta liegen keine Beschreibungen vor.

Sandboden- und Dünenbewuchs

Sandstrandvegetation
Nach RECHINGER (1951) sin die Sandstrände für Kreta wie für die ganze Ägäis von außerordentlicher Wichtigkeit, da sie fast den ganzen Anteil an süd- und südwestmediterranen Arten stellen, während solche in den übrigen Pflanzengesellschaften eine geradezu verschwindende Rolle spielen. Dazu gehören vor allem Zygophyllum album, Silene succulenta, S. ammophila, Helianthemum ellipticum, Ononis hispanica, Plantago squarrosa, Limoniastrum monopetalus, Periploca angustifolia, Hyoseris lucida, Aegialophila cretica und Aegialophila pumila.
Fast alle diese Arten zeigen eine strenge Lokalisierung: Aegialophila cretica auf den äußersten Osten Kretas, Aegialophila pumila auf den äußersten Westen, Zygophyllum album, Silene succulenta, Helianthemum ellipticum, Ononis natrix hispanica, Plantago squarrosa, Limoniastrum monopetalum und Periploca angustifolia auf die südlich vorgelagerten Inseln, während Hyoseris lucida im Südwesten und Nordwesten Kretas beobachtet wurden. Die endemische Silene ammophila ist auf die Kreta südöstlich vorgelagerte kleine Insel Kuphonisi beschränkt. Aber auch die Sandstrände der Nordküste Kretas besitzen einige Arten, die an der Südküste nicht beobachtet worden sind, wie Centaurea spinosa tomentosa und Echinops viscosus glandulosus. Bezeichnenderweise sind gerade diese beiden spezifisch ägäische Typen. Es ergibt sich also, daß selbst innerhalb eines durch die ausgleichende Wirkung des Meeres und der jahreszeitlichen Winde klimatisch, edaphisch und ökologisch sonst auf weite Strecken einheitliche Vegetationstypus auf einem verhältnismäßig so engem Raum wie Kreta noch eine auffallende floristische Gliederung besteht (RECHINGER 1951).
RECHINGER (1951) stellt eine weitgehende Übereinstimmung seiner Aufnahmen mit dem von BRAUN-BLANQUET (1936) aus dem westlichen Mittelmeergebiet beschriebenen Ammophiletum mediterraneum fest. In den Pflanzengesellschaften der Sandstrände auf Kreta spielen einige Arten, die von BRAUN-BLANQUET nicht genannt werden eine große Rolle. Zu ihnen gehören Gastridium nitens, Erodium cicutarium, Daucus pumilus, Lotus villosus und Cichorium spinosum. Diese Tatsache veranlaßt RECHINGER (1951) zur Aufstellung eines Ammophiletum mediterraneum creticum. Dieses ist außer durch die genannten charakteristischen Arten durch das Zurücktreten von Ammophila und des Agropyrom, sowie durch das in einigen Fällen auch quantitativ bedeutende Vorkommen von endemischen oder subendemischen Arten, wie Centaurea spinosa tomentosum, Aegialophila cretica und Ae. pumila gekennzeichent (siehe Tabelle 1).
Auffällig ist das Vorkommen von Juniperus macrocarpa an einigen Stellen an der Südküste Kretas bzw. auf den der Südküste vorgelagerten kleinen Inseln. Nach RECHINGER (1951) entwickelt sich dort, wo die Sukzession nicht gestört wird, das Ammophiletum über das Juniperetum macrocarpae mit Unterwuchs von Juniperus phoenicea und einigen Macchieelementen zum Pinetum brutiae weiter.
Dünenbildung im strengeren Sinn und größerem Ausmaß konnte auf Kreta nirgends beobachtet werden.

Dünenvegetation

Agropyretum mediterraneum - Gesellschaft der Primärdüne oder Vordüne (Strandquecken-Gesellschaft)
Ähnlich wie in dem noch besser bekannten westlichen Mediterrangebiet gehört auch im östlichen Mittelmeerraum der Dünenbewuchs zur Klasse der Strandhafer-Gesellschaften (Ammophiletea Br.-Bl. et Tüxen 43), und zwar zum Verband Ammophilon Br.-Bl. 33.
Als Erstbesiedler des flach überspülten Strandes tritt fast immer die im ganzen Mittelmeergebiet verbreitete Strandquecken-Gesellschaft, das Agropyretum mediterraneum Br.-Bl. 33, auf. Sie erreicht stets nur geringen Deckungsgrad und besteht größtenteils aus salztoleranten Arten, denn das kapillar ansteigende Grundwasser ist hier noch kochsalzhaltig (HORVAT et al. 1974, S.108). Weitere Anpassungserscheinungen sind die relativ derben, dickfleischigen Blätter der hier vorkommenden Arten.
Arten aus dieser Gesellschaft bedsiedlen auch die Primär- oder Vordünen. Das Substrat in diesem Bereich ist reicher an Feinsand und ärmer an organischem Material als in der Meersenf-Zone. Dominierend sind hier Rhizomgeophyten, es treten aber auch noch Arten aus der Meersenf-Zone auf. Eine Anpassung der Rhizomgeophyten an den Standort stellen die langauslaufenden Wurzeln dar, an deren oberflächennahen Knoten sich ständig neue Wurzeln bilden. Durch Internodienstreckung und Hebung der Rhizomspitzen schieben sie ihre Vegetationskegel über die neue Sandoberflächen hinaus. (Wilmanns 1984, S.120) Zu den Phizomgeophyten gehören u.a. Agropyron junceum.
Artenliste: Sandstrand- und Vordünenbesiedler am Mittelmeer:

(EBERLE 1975, S. 91-92)

Ammophiletum mediterraneum (Strandhafer-Gesellschaft, Gesellschaft der Weißdüne)
Die Strandhafer-Gesellschaft besiedelt in der Regel die Weißdüne, deren Namen aus dem weißen, humusarmen Sand (Quarzsand) resultiert. Austrocknung der Sandoberfläche und damit einhergehende starke Sandverwehung charakterisieren den Standort. Gräser, wie der namensgebende Strandhafer fangen ihn ein und geben Anlaß zur Bildung von Dünenkuppen, indem sie den neu aufgehäuften Hügel bald durchwurzeln und befestigen (Sandfänger). In der Dünenzone sind Halophyten kaum vorhanden, weil sich in den Dünen durch einsickernden Regen ein Süßwasserkissen sammelt. Die Ammophila-Gesellschaften sind aber auf die Nähe des salzreichen Meeres angewiesen, da sie durch den das Wasser zerstäubenden Sturmwind eine Nährstoffzufuhr erhalten (HORVAT et al. 1974, S.108). Das Lebensformspektrum reicht von Therophyten (Culandia maritima) über Hemikryptophyten, Chamaephyten bis zu Rhizomgeophyten (Ammophila arenaria), wobei die Geophyten überwiegen.
Neben den Rhizomgeophyten, die Übersandung und Zuwehen vertragen können, gibt es noch andere Anpassungsmechanismen an den Extremstandort. Carex arenaria (Sandsegge) verträgt Sandauflagerung wie Abtragung, was A. arenaria nicht verträgt (WALTER 1968, S.929).

Artenliste: Typische Besiedler von Weißdünen im Mittelmeergebiet

(EBERLE 1975, S. 92-93)

Silbergrasfluren der Graudünen (Corynephoretalia cannescentis)
Auf die Weißdünen folgt meist eine Zone grauer, also bereits längere Zeit festgelegter und humushaltiger Dünensande. Die Bodenentwicklung ist schon weiter vorangeschritten. Eine große Anzahl von Kräutern, Zwergsträuchern bis hin zu Gebüschen und Bäumen haben sich angesiedelt. Viele Arten gehören zu den typischen Xerophyten des Mittelmeeres, die sich vor der Trockenheit durch spezielle Anpassungsmerkmale schützen. Kleine Blattflächen, verdickte Epidermis und Cuticula, oft versenkte Spaltöffnungen, Ausbildung von Festigungsgewebe, starke Behaarung und ausgedehntes Wurzelwerk sind einige typische Anpassungserscheinungen. Solche Graudünen könnten sich schließlich zu klimazonalen Wäldern entwickeln, wenn der Mensch sie nicht immer wieder störte (HORVAT et al. 1974).

Arten der Silbergrasfluren im Mittelmeergebiet:

(EBERLE 1975, S. 94)

Gefährdung durch den Menschen

In dem letzten Jahrzehnt hat die Zahl der Erholungssuchenden am Meer stark zugenommen. Für die Besuchermassen mußten Einrichtungen für Beherbergung, Versorgung und Verkehr bereitgestellt und die Ver- und Entsorgung für die zusätzliche Bevölkerung gesichert werden.
Der positive wirtschaftliche Effekt für die zumeist industrielle unterentwickelten Anrainerstaaten im Mittelmeerraum brachte aber auch Probleme mit sich.
Insbesondere zu nennen sind:
- enormer Flächenverbrauch in Strand- bzw. Meeresnähe
- neue Tourismus-Komplexe, Feriendörfer und Clubanlagen entstehen in bisher völlig unbebauten Strandbereichen
- an Flachstränden sind durchgehende Verbauungen mit teilweise einigen Kilometer breiten Ausdehnungen in das Hinterland keine Seltenheit
Die noch nicht verbauten Küstenstreifen werden von Urlaubern durch Betreten des Dünenbereichs stark beansprucht. Folge ist, daß die Vegetation ausdünnt und Windrisse entstehen, die sich vergrößern und damit der Sand wieder in Bewegung gerät. Die einstige Küstenschutzfunktion durch Pflanzen ist durch anthropogene Überbeanspruchung aus dem Gleichgewicht gebracht (GR 43 1991, S.430-436).

Literatur

EBERE, G. (1975): Pflanzen am Mittelmeer.- Frankfurt

ELLENBERG, H. (1986): Vegetation Mitteleuropas.- 4. Auflage, Stuttgart, S.73

HORVAT, I. u. GLAVAC, V., ELLEBERG, H. (1974): Vegetation Südosteuropas.- Stuttgart

KULINAT, K. (1991): Fremdenverkehr in den Mittelmeerländer.- In: GR 43 H. 7-8, S.430-436

LAVRENTIADES, G. (1971): On the Vegetation of Sand Dunes of Greek Coasts.- Colloques Phytosociologique, Bd. 1, Paris, S. 90.-98

LESER, H. u. PANZER, W. (1981): Geomorphologie.- Braunschweig, S.167-177

LOUIS, H. (1979): Allgemeine Geomorphologie.- (Lehrbuch der allgemeinen Geographie, Bd. 1), 4. Auflage, Berlin

SCHMIDT, G. (1969): Vegetationsgeographie.- Leipzig, S.207-214

SCHMITHÜSEN, J. (1968): Allgemeine Vegetationsgeographie.- Berlin

TISCHLER, W. (1990): Ökologie der Lebensräume.- Stuttgart

WALTER, H. (1968): Die Vegetation der Erde.- Stuttgart

WALTER, H. (1986): Allgemeine Geobotanik.- Stuttgart

WILMANNS, O. (1984): Ökologische Pflanzensoziologie.- 3. Auflage, Heidelberg

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September 2002
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