Michael Minnich
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Unter Hartlaubvegetation versteht man die an warme, sommertrockene
und winterfeuchte Klimate der gemäßigten Breiten
angepasste Pflanzengesellschaften. Charakteristisch für die
meist immergrünen Pflanzen der Hartlaubvegetation sind
Hartblättrigkeit, filzige Blattbehaarung und aromatische Stoffe,
wodurch sie scheinbar optimal an mediterrane Standorte angepasst
sind. In Abhängigkeit vom Klima bilden die Hartlaubgehölze
einen wichtigen Bestandteil der Flora an der Westküste
Nordamerikas, an der Süd- und Westküste Australiens, in
Südafrika, in Chile und im Mittelmeerraum (vgl. Abbildung
1).
Auffallend dabei ist, daß der Vegetationstyp nur (mit
kleinen Abweichungen) an den Westküsten der Kontinente zwischen
dem 30. und 45. Breitengrad gedeiht. Beispielhaft für die
gesamten Hartlaubgehölze wird nachfolgend nur der Mittelmeerraum
behandelt.
Das Klima im Mittelmeergebiet zeichnet sich aus durch
Niederschlagsmengen zwischen 280 mm und 900 mm mit starken
Schwankungen im Jahresvergleich. Niederschläge fallen vor allem
im Frühjahr und im Herbst, wobei selten die ganze
Niederschlagsmenge bei den häufig auftretenden Starkregen
pflanzenverfügbar ist. Die typische Sommerdürre kann einen
bis acht Monate dauern. Die durchschnittlichen Wintertemperaturen
liegen zwischen 7°C und 12°C, die Sommertemperaturen zwischen
23°C und 28°C. Die Temperaturmaxima bzw. -minima (Fröste)
beeinflussen die Vegetation erheblich. Die Strahlungsmengen wirken
sich im Sommer wie im Winter nicht schädlich auf die Pflanzen
aus, werden aber im Winter zum begrenzenden Faktor der Photosynthese.
Die Winde wie der Mistral in Südfrankreich. die Bora im
ehemaligen Yugoslawien oder der Schirokko, die je nach dem
Trockenheit oder Niederschläge bringen, sind ebenfalls von
wichtiger Bedeutung für den Mittelmeerraum.
Aufgrund der speziellen Standortbedingungen sind Hartlaubgehölze
charakterisiert durch eine Reihe morphologisch-anatomischer, d.h.
äußerlich sichtbarer Besonderheiten. Die Xeromorphen haben
transpirationshemmende Einrichtungen ausgebildet. Dazu gehören
Epidermen mit stark verdickten Zellen und dicker Cuticula sowie
Überzüge aus Wachse bzw. harzhaltigen Stoffen ("lackierte
Blätter"), Behaarung, ferner die Einsenkung der Stomata
(einzeln oder in Gruppen) und die Ausbildung sklerenchymatischer
Gewebepartien (z.B. subepidermale Sklerenchymschichten) in den
Blättern. Das Blatt ist zudem oft äquifazial gebaut. In
ihrer Gestalt sind die Gehölze häufig an der geringen Größe
der oft zur Unterseite eingerollten Blätter (Rollblätter)
zu erkennen.
Typische Vertreter der Hartlaubgehölze sind der
Lorbeer, die Steineiche, der Erdbeerbaum, der Johannisbrotbaum, der
Ölbaum, der Oleander und die Myrte.
Lorbeer (Lauris
nobilis): Immergrüner aromatischer Strauch oder Baum,
7-15m hoch, kegelförmiger Wuchs, dicht beblättert, Triebe
schwarzrot, kahl; Blätter schmal elliptisch, nach beiden Enden
zugespitzt, 5-10 cm lang, Rand wellig, oben glänzend dunkelgrün.
Ursprünglich in Kleinasien beheimatet, heute überall im
Mittelmeergebiet und dem Balkan verwildert.
Steineiche (Quercus
ilex): Immergrüner, bis 20 m hoher Baum, Krone breit,
rundlich, Borke fast ganz glatt, erst im Alter schuppig, Äste
alter Bäume meist hängend, junge Triebe graufilzig; Blätter
ledrig, in der Form sehr veränderlich, meist elliptisch bis
schmal eiförmig oder eilanzettlich, 3-7 cm lang, spitz, Basis
rund bis breit keilförmig, entweder ganzrandig oder mehr oder
weniger weitläufig gezähnt, in der Jugend locker weißlich
filzig, doch bald oben dunkelgrün und glänzend, unten
graufilzig. Im gesamten Mittelmeerraum verbreitet.
Erdbeerbaum
(Arbutus L.): Immergrüne Bäume oder Sträucher
mit abblätternder, rötlicher, brauner oder weißgrauer
Rinde; Blätter wechselständig, gestielt, gesägt oder
ganzrandig. Etwas 20 Arten im Mittelmeergebiet, Westeuropa,
Kleinasien, Nord- und Mittelamerika.
Johannisbrotbaum
(Ceratonia siliqua): Walnußartiger Baum mit breiter
Krone (in den Plantagen kaum über 4 m hoch und breit), dicht
belaubt; Blätter 10-20 cm lang. Blättchen, rundlich oder
oval, 3-7 cm lang, an der Spitze oft ausgerandet. Stammt aus dem
Iran, jetzt überall im Mittelmeergebiet angebaut als
Viehfutter.
Ölbaum (Olea europaea): auch Olive.
Immergrüner, kleiner Baum, meist nicht über 5-6 m hoch,
langsamwachsend und sehr alt werdend, Stamm der Kulturpflanze meist
kurz, dick, rissig und unregelmäßig; Blätter
silbergrau, derb ledrig. Verbreitung im gesamten
Mittelmeerraum.
Oleander (Nerium oleander): Ein
giftiger immergüner Strauch mit weißen, rosa oder roten
Blüten. Blätter sind lanzettlich. Wild wächst er
vornehmlich an feuchten Stellen in Flußbetten oder an
Wasserläufen. Einzelne Bäume können bis zu 8 m hoch
werden.
Myrte (Myrtus communis): Immergrüner
Strauch, in seiner Heimat 3-5 m hoch; Blätter gegenständig,
mitunter zu 3, eirund bis lanzettlich, ganzrandig, glatt, glänzend,
kahl, gerieben sehr aromatisch, lederig, durchscheinend punktiert,
2,5 bis 5 cm lang, Stiel sehr kurz ode fehlend. Vorkommen von
Südeuropa bis Westasien, im Mittelmeergebiet weit verbreitet.
Die immergrünen Hartlaubblätter sind meist klein, dick,
lederartig und saftarm (vgl. Myrtus, Olea),Oft sind sie am Rande
eingerollt (Rollblätter) und stachelig gezähnt. Um
möglichst viel Strahlung (direkte Strahlung und Wärmestrahlung
des Bodens) zu reflektieren, glänzt häufig die Oberseite
der Blätter lackartig und die Unterseite der Blätter ist
oft stark behaart. Die Behaarung dient zudem als Verdunstungsschutz,
indem sie windstille wassergesättigte Räume schafft.
Außerdem besitzen einige Arten die Möglichkeit, ihr
Blattstellung je nach Sonnenstand zu regulieren. Sie haben die
Blätter so orientiert, daß sie während der Zeit der
intensivsten Lichteinwirkung (um die Mittagszeit) von den
Sonnenstrahlen nur auf der schmalen Kante getroffen werden (z.B.
Eucalyptus, z.T. Olea).
Der Aufbau des Blattes bedingt im
Vergleich zu laubwerfenden Arten ein hohes Verhältnis von
Trockengewicht zur Blattfläche. Das Verhältnis nennt man
Sklerophylliegrad und kann den Hartlaubcharakter eines Gehölzes
beschreiben. Der Sklerophylliegrad nimmt mit dem Alter der Blätter
stark zu. Versuche am Johannisbrotbaum von CATARINO (1981) zeigen,
daß unter sonst gleichen Bedingungen bei zunehmender
Lichtstärke die Blattdicke, die Anzahl der Palisadenschichten,
die Anzahl der Spaltöffnungen, die Cuticuladicke, der
Chlorophyllgehalt, der Wurzel-Sproß-Verhältnis und die
Transpirationsrate erheblich größer wird. Das bedeutet,
der Sklerophylliegrad nimmt mit steigendem Lichteinfall auf ein
Hartlaubgehölz zu.
Die Blätter der Hartlaubgehölze
sind immergrün, d.h. sie haben auch im Winter die Fähigkeit
zur Assimilation. Die Blätter leben durchschnittlich ein bis
zwei Jahre (1 Jahr: Pistacia lentiscus, Quercus coccifera;
2 Jahre: Quercus ilex, Olea oleaster (DIAMNTAGLOU
1981)). Vereinzelt beträgt die Lebensdauer auch drei oder vier
Jahre. Der Blattaustrieb und die Hauptwachstumsphase ist im Frühjahr,
wobei gleichzeitig alte Blätter abgestoßen werden. Die
Blattbildung endet meist zu Beginn der Sommerdürre. Zum Schutz
vor Tierfraß hat z.B. Quercus ilex am Blatt Stacheln
ausgebildet. Andere Arten schützen sich durch ätherische
Öle (Myrtus) oder durch Gerbstoffe.
Abbildung 2
Cuticula:
Die
Cuticula ist due äußerste Haut des Blattes und ist für
Gas und Wasser fast uhndurchlässig. Sie besteht aus Korkstoff
(Kutin). Die Hartlaubblätter besitzen als Transpirationsschutz
eine außergewöhnlich dicke und dichte Kutinschicht. Die
mit Wachs überzogene Kutikula glänzt oft lackartig und
vermindert daher die Strahlungsaufnahme (=> geringere
Transpiration) durch Reflexion der Strahlung.
Epidermen und
Spaltöffnungsapparate:
Die Blattepidermis besitzt als
lebender Abschluß des Blattes zwei Aufgaben. Zum einen hat sie
die Pflanze vor Austrocknung zu schützen und zum anderen muß
sie den Gasaustausch der Pflanze mit der Umgebung zulassen. Um einen
möglichst großen Verdunstungsschutz zu erhalten, sind die
Zellwände der Epidermiszellen der Hartlaubgehölze sehr
stark verdickt, meistens stark verholzt und mit Cutineinlagen
versehen. Zum Teil verholzen auch Bereiche zwischen den Zellen oder
treten Cutineinlagen auf. Dadurch gewinnt das Blatt an Stabilität.
Aus diesen Gründen sind die Epidermiszellen der Hartlaubgehölze
meist sehr klein und oft in mehreren lagen ausgebildet.
Die
Spaltöffnungen, die die gasundurchlässigen Epidermiszellen
an der Blattunterseite unterbrechen, dienen dem Gasaustausch. Die
Stomata der Hartlaubgehölze sind so gebaut, daß die
CO2-Aufnahme mit einem möglichst geringen
Wasserverlust vonstatten gehen kann und daß sie möglichst
dicht schließen. Die Anzahl der Stomata bei Hartlaubgehölze
ist sehr hoch, um einen hohen Gasaustausch zu Optimalzeiten zu
gewährleisten. Um die Verdunstung zu minimieren befinden sich
die Stomata in windstillen, relativ wassergesättigten Räumen.
Das kann durch Einsenken (Nerium oleander), Einengung des
Vorhofes durch Cutinleisten (Quercus ilex) oder Überwachsung
der Spaltöffnungen durch Nebenzellen bis auf einen kleinen Spalt
(Laurus nobilis) geschehen. Die Spaltöffnungen sind aus
diesem Grund auch bei Quercus ilex und Olea europaea
durch einen dichten Haarfilz bedeckt. Die Bauchseite der
Schließzellen ist außerdem stets cutinisiert. Manche
Arten wie Arbutus unedo besitzen sogar die Möglichkeit,
nicht mehr funktionstüchtige Stomata wieder zu verschließen,
indem sie mit Hilfe von sich teilenden Schwammparenschymzellen die
Öffnung zuwuchern.
Palisadenparenchym und
Schwammparenchym
Das Palisadenparenchym mit seinen langen,
relativ schmalen, chloroplastenreichen Zellen in dichter Packung
dient neben der Assimilation der Festigung des Blattes.
Charakteristisch für die meisten Hartlaubblätter ist ein
gut ausgebildetes, stets mehrschichtiges Palisadenparenchym. Das
Schwammparenchym dagegen mit seinen zahlreichen Interzellularen ist
bei den Hartlaubgehölzen nur sehr schwach ausgeprägt oder
bei einigen Arten überhaupt nicht vorhanden. Dadurch erhält
das Blatt einen äquifazialen Charakter. Das Verhältnis
Palisadenparenchym zu Schwammparenchym ist bei den Sklerophyllen
stets sehr hoch.
Festigungsgewebe
Das Festigungsgewebe
in den Blättern ist für Hartlaubgehölze von hoher
Bedeutung, um eine stärkere Austrocknung während der
Sommerdürre ohne große Schäden überstehen zu
können. Ein stabiles Blatt kann das Kollabieren der Zellen, was
deren Zerstören bedeutet, und das Welken des Blattes verhindern.
Die Blätter der Sklerophyllen sind daher von verschiedensten
Festigungsgeweben durchzogen. Quercus ilex zum Beispiel
besitzt Strebewände, die von der einen zur anderen Epidermis
reichen und aus stark verholzten, dickwandigen Leitgewebszellen
bestehen. Bei Olea europaea wird das Festigungsgewebe aus
einem Netzwerk aus Bastzellen, die durch das Mesophyll gezogen und
dort mit den Palisadenzellen verwachsen sind, gebildet. Blätter
anderer Arten werden auch durch säulenförmige
Sclerenchymzellen gestützt.
Die Hartlaubgehölze zeichnen sich durch eine relativ geringe Wuchshöhe (max. 20 m) aus, wobei die Stämme im Vergleich zu unseren mitteleuropäischen Gehölzen kurz und dick sind. Sie sind in der Regel zum Stockausschlag befähigt. Ihr Holz ist meist sehr engporig, so daß die Wasserversorgung bei Trockenheit unter großer Saugspannung nicht abreißt. Die Wuchsform der Bäume ist oft weit ausladend, um möglichst viel Boden vor dem Austrocknen durch Beschattung zu schützen. Um den Stammabfluß bei Regen zu maximieren, sind die Äste meist nach oben gerichtet. Rutensträucher besitzen sogar in den Sproßachsen grünes Assimilationsgewebe, die die Aufgabe der Blätter übernehmen und somit die transpirierende Oberfläche reduziert wird.
Die Hartlaubgehölze besitzen aufgrund ihrer speziellen Standortbedingungen verschiedene ökophysiologische Anpassungen, die ihnen beim Überleben helfen. So zeigt die Photosyntheseaktivität einen typischen Jahresgang auf, die Photosynthese ist an hohe Temperaturen und Temperaturmaxima angepasst und der Wasserhaushalt der Sklerophyllen ist auch durch Besonderheiten gekennzeichnet. Die Photosynthese wird vor allem durch die Faktoren Licht, Temperatur und CO2-Konzentration begrenzt.
Das Jahresoptimum der Photosyntheseaktivität der Hartlaubgehölze liegt im Frühling. Der Grund dafür ist die hohe Strahlungsintensität bei gleichzeitig optimalen Temperaturen und guter Wasserversorgung (Hauptniederschlagszeiten im Frühjahr und im Herbst). Mit dem Beginn der Trockenperiode und den sehr hohen Temperaturen im Sommer nimmt die Photosyntheserate stark ab. Nach herbstlichen Niederschlägen erreicht die Photosyntheseaktivität ein zweites Maximum, welches aber unter normalen Verhältnisse unter dem des Frühjahrs liegt. Die Blätter sind im Herbst meist aufgrund ihres Alters und aufgrund von Beeinträchtigungen infolge der Sommerdürre weniger produktiv. Minimal dagegen ist die Photosyntheserate wieder im Winter, da die Photosynthese von niedrigen Temperaturen, geringerer Strahlung und kürzeren Tagen gehemmt wird. Dieses Grundschema kann je nach regional auftretenden Klimabedingungen durchbrochen werden.
Die Temperatur ist ein wichtiger, begrenzender Faktor der Photosynthese. Für Olea liegt die Optimaltemperatur nach Untersuchungen von LARCHER (1961a) am Gardasee für junge Blätter bei 18°C, für Quercus ilex sogar nur bei 15°C. Für ausgewachsene Blätter und Pflanzen, die bei höheren Temperaturen herangewachsen waren, liegt die Optimaltemperatur bei 23°C. Pflanzen sind also in der Lage ihr Temperaturoptimum der Photosynthese an die vorherrschenden Temperaturbedingungen anzupassen. Versuche von BJÖRKMANN (1980) an Nerium oleander belegen, daß Pflanzen, die bei höheren Temperaturen (45°C am Tag; 23°C in der Nacht) gezogen wurden, ein deutlich höheres Temperaturoptimum besitzen als Pflanzen, die bei niedrigeren Temperaturbedingungen (20°C am Tag; 15°C in der Nacht) gezogen wurden.
Abbildung 3
Chemische Untersuchungen zeigten einen Umbau von Membranproteinen.
Eine unterschiedliche Hitzeresistenz der Thylakoidmembran wird daher
angenommen. Anatomisch-morphologische Unterschiede wurden dabei nicht
festgestellt.
Dauerhafte Hitzeschäden der Membranen und der
Proteine sind bei den mediterranen Hartlaubgehölze erst bei
Blattemperaturen von 52°C bis 60°C zu beobachten (WALTER
1968). Unter den mediterranen Klimabedingungen können aber bei
starker Wärmestrahlung und hoher Lufttemperatur bei fehlendem
Wind maximale Blattemperaturen von 45°C erreicht werden.
Eine
weitere Anpassung an die Standortbedingungen zeigen die
Spaltöffnungsapparate der Sklerophyllen. Der Gasaustausch der
Blätter erstreckt sich vor allem auf CO2, O2
und Wasserdampf. Der den Gasaustausch bewirkende Prozeß ist die
Diffusion. Cuticula, Stomata und das Mesophyll stellen der Diffusion
Widerstände entgegen. Für den Öffnungsgrad der Stomata
ist der Diffusionswiderstand ein direktes Maß. Je geringer der
Diffusionswiderstand, um so größer das Ausmaß der
Spaltöffnung. Der Diffusionswiderstand der Blätter der
Hartlaubgehölze zeigt einen charakteristischen Tagesgang (nach
Versuchen von TENHUSEN (1981) an Arbutus unedo und Quercus
coccifera). Bei Sonnenaufgang öffnen sich die Stomata sehr
schnell, d.h. der Diffusionswiderstand des Blattes sinkt. Bei
erreichen einer Blatttemperatur von über 30°C schließen
sich die Spaltöffnungen sofort, aber nicht vollkommen, so daß
noch CO2 in geringen Mengen aufgenommen werden kann. Nach
Abkühlung, z.B. durch Wind oder gegen Nachmittag, werden die
Stomata wieder geöffnet. In der Nacht sind sie dann wieder fest
verschlossen. Das bedeutet also, der Öffnungsgrad der Stomata
wird hauptsächlich durch die Temperatur reguliert. Das
widerspricht der alten Lehrmeinung, nach der das Schließen der
Spaltöffnungen durch Wasserverlust bedingt wird und die Pflanze
vor noch stärkerem Wasserverlust schützen soll.
Bei starker Erwärmung des Blattes nimmt die Photosyntheseleistung stark ab, da sich die Stomata der Hartlaubgehölze bei Temperaturen von 30°C bis 35°C schließen. Gleichzeitig setzt die aufgrund schneller ablaufender chemischer Prozesse zunehmende Atmung größere Mengen CO2 frei. An der Hitzegrenze der Nettophotosynthese kann das durch die Atmung anfallende CO2 gerade noch assimiliert werden.
Abbildung 4
Die Hitzegrenze von Olea europaea liegt bei 48°C und von Quercus ilex bei 42°C. Bei höheren Temperaturen wird das CO2 ausgeschieden, die C-Bilanz wird negativ. Unter natürlichen Voraussetzungen ist die Kohlenstoffbilanz aber stets positiv. An einigen chilenischen Sklerophyllen wurde jedoch bei extremem Trockenstreß eine negative C-Bilanz gemessen.
Unter niedrigen Temperaturen versteht man im Mittelmeerraum
Temperaturen, die durchschnittlich im Winter zwischen 7°C und
12°C liegen. Die Hartlaubgehölze sind auch bei diesen
Temperaturen in der Lage Photosynthese zu betreiben, wobei die
Photosyntheserate unter 10°C beträchtlich absinkt. Aber
selbst bei Temperaturen um den Gefrierpunkt ist die C-Bilanz der
Hartlaubgehölze noch positiv. Als Beispiele seien genannt Olea
europaea, der bei 5°C noch 50% und Quercus ilex, der
bei 5°C noch 60% seiner maximalen Photosyntheseleistung erreicht.
Bei 0°C wurden bei Olea europaea sogar noch 10% und bei
Quercus ilex noch 25% der maximalen Photosyntheseleistung
gemessen. Die Temperaturen, bei denen keine Photosynthese mehr
möglich ist, liegen bei diesen Arten bei 08°C bis –9°C
(KIEBEL, A. (1987/88)).
Frostschäden treten aufgrund des
Klimas im Mittelmeergebiet an den Hartlaubgehölzen so gut wie
nie auf. Dafür wären Fröste von unter –10°C
nötig. In den Randzonen der Verbreitung werden niedrige
Temperaturen aber dennoch zum begrenzenden Faktor, wenn sie die
Vermehrung der Pflanzen unterbinden. Das ist der Fall, wenn aufgrund
von Frösten Früchte nicht mehr ausreifen können oder
Blütenknospen bzw. Keimlinge erfrieren.
Die Hartlaubgehölze zeichnen sich aus durch die Fähigkeit Trockenstreß während der Sommerdürre zu ertragen. Ein Kennzeichen für die hohe Trockenresistenz ist, daß der osmotische Wert der Sklerophyllen im Vergleich zu den sommergrünen Gehölzen bei Trockenstreß weitgehend konstant gehalten werden kann. Ein starkes Ansteigen des osmotischen Wertes durch Wasserverlust würde die Zellsaftkonzentration drastisch erhöhen, was zu einer Entquellung und damit zu einer Schädigung der Pflanze führen würde. Ein weiterer Indikator der hohen Trockenresistenz der Hartlaubgehölze ist das Wassersättigungsdefizit. Die Blätter das Sklerophyllen sind in der Lage ein so hohes Wassersättigungsdefizit zu ertragen, wie es unter natürlichen Verhältnissen nicht vorkommt. So können sie sogar mit nut 40% des Wassergehaltes im vollgesättigten Zustand ohne Schäden überleben. Außerdem besitzen die Hartlaubgehölze im Vergleich zu Sommergrünen die Fähigkeit auch bei steigendem Wassersättigungsdefizit noch relativ hohe Nettophotosyntheseleistungen zu erbringen.
Abbildung 5
Eine andere Anpassung an Wasserstreß ist das Absinken des
Turgordruckes, der bei Hartlaubgehölzen z.T. sogar negativ wird.
Das bedeutet, daß die Saugspannung den osmotischen Wert
übersteigen kann (KREEB (1961)). Der skleromorphe Bau der
Hartlaubblätter, der das Kollabieren der Zellen verhindert, ist
die Voraussetzung, daß die Pflanze den Turgor absenken
kann.
Bei günstiger Temperatur und guter Wasserversorgung
zeichnen sich Hartlaubgehölze durch ein hohes
Assimilationsvermögen aufgrund starker Transpiration aus. Die
Sklerophyllen können bei ungünstigeren Bedingungen die
Transpiration aber wieder stark einschränken.
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2002
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